Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений


Скачать 11.35 Mb.
НазваниеУчебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений
страница6/86
Дата публикации20.06.2013
Размер11.35 Mb.
ТипУчебники и учебные пособия
vb2.userdocs.ru > Биология > Учебники и учебные пособия
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   86
^

Глава 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ


Органы и ткани позвоночных животных состоят из множе­ства специализированных клеток. В процессе жизнедеятельнос­ти клетки непрерывно подвергаются различного типа воздей­ствиям (механическим, химическим, электрическим и т. д.) как со стороны окружающих их клеток, так и непосредственно из внеш­ней среды. В ответ на эти воздействия клетки реагируют измене­нием характера или интенсивности протекающих в них процес­сов: обмена веществ, роста и дифференцировки. Способность кле­ток к такой реакции получила название раздражимости. Проявление раздражимости клеток возможно в различной форме. В одних случаях оно может быть обнаружено визуально (изме­нение размера мышечных клеток при сокращении мышцы), в других для регистрации требуются достаточно сложные приборы (изменение концентрации неорганических ионов или высоко­молекулярных биологически активных веществ в различных участ­ках клетки).

Большой экспериментальный материал, полученный физиоло­гами в конце XIX и в начале XX в. в опытах по изучению раздра­жимости различных тканей в животных организмах позволил сде­лать чрезвычайно важное заключение о том, что в многоклеточ­ных организмах имеются специализированные ткани — нервная и мышечная, обеспечивающие регулирование и координацию рабо­ты всего организма. Одна из главных отличительных особеннос­тей их в том, что активное состояние ткани, получившее название возбуждения, может быстро и на достаточно большое расстояние распространяться от места его возникновения. Свойство нервной и мышечной тканей отвечать на раздражение распространяющи­мися импульсами возбуждения и переходить в активное состоя­ние было классифицировано как возбудимость. Возбуди­мые ткани могут находиться в трех состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения. Физиологический покой — неак­тивное состояние ткани , когда на нее не действуют раздражители, однако в самой ткани в данное время совершаются обменные процессы. Торможение — активное состояние ткани, возникающее под влиянием раздражителя, характеризующееся угнетением или прекращением функции (уменьшение метаболизма, роста, возбу-

27

димости по отношению к раздражителям). Структурные элементы возбудимых тканей определенным образом связаны между собой и получили название нервной и мышечной системы. В свою оче­редь, в организме эти две возбудимые системы находятся в тесном структурном и функциональном взаимодействии, которое также получило название нервно-мышечной системы.
^

2.1. ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ


2.1.1. СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРВНЫХ КЛЕТОК И ВОЛОКОН

Для лучшего понимания механизмов процесса возбуждения в нервных структурах кратко остановимся на их строении.

Нервную систему высших организмов делят на соматическую и автономную. Соматическая участвует в регуляции функциони­рования внешних покровов и скелетных мышц животных, авто­номная — в регуляции функций внутренних органов. Оба типа нервной системы имеют центральный и периферические отделы. В центральный отдел входят спинной и головной мозг.

Периферический отдел включает нейроны, сгруппирован­ные в особые образования — ганглии, или же отдельные нейроны, находящиеся вблизи различных структур организма, регуляцию функций которых они осуществляют (см. гл. 12). Как показали многочисленные морфологические исследования, нейроны из раз­личных отделов нервной системы животных могут быть разнооб­разной формы и размеров. Вместе с тем в строении нейронов можно выделить общие черты. Нейрон состоит из тела (сомы), в котором находится клеточное ядро, и отростков (рис. 2.1). Отрост­ки получили название дендритов и аксонов. Дендриты подводят к соме возникающее в их разветвлениях возбуждение. Аксоны, на­оборот, передают от нейрона возбуждение через свои разветвле­ния к другим клеткам. Следует отметить, что название отростков нейрона первоначально дано морфологами на основании предпо­ложений о том, что короткие и сильно ветвящиеся отростки, на­поминающие по форме ветвление дерева (отсюда и название ден­дрит), подводят к нейрону возбуждающие сигналы, а длинные маловетвящиеся отростки отводят от сомы нейрона возбуждение. Однако последующие нейроморфологические и нейрофизиологи­ческие исследования показали, что по этим критериям невозмож­но определить функциональное назначение отростков нейрона, поскольку существуют значительные вариации как в степени ветв­ления, так и длины аксонов и дендритов. Размеры (диаметр) сомы нейронов у сельскохозяйственных животных варьируют от 5 до 100 мкм, а диаметр аксонов и дендритов — в пределах 0,3...25 мкм.



Биополярный Униполярный Мультиполярный

Рис. 2.1. Различные типы нервных клеток:

1 — ядро; 2 — сома клетки; стрелками показано направление рас­пространения возбуждения в нервных волокнах

В то же время отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), на­пример иннервирующие нижнюю конечность у коровы или ло­шади, могут быть длиной более 1 м.

Нейроны по количеству отростков, отходящих от сомы, мож­но разделить на три группы (см. рис. 2.1): униполярные нейроны с одним отростком; биполярные — с двумя отростками; мульти-полярные, имеющие более двух отростков и чаще всего встреча­ющиеся у позвоночных животных. Нейроны, как и клетки других типов, снаружи покрыты плазматической мембраной. Она отде­ляет цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости и выполня­ет ключевую роль в процессе возбуждения нейрона. Цитоплазма нейрона помимо ядра содержит аппарат Гольджи, систему мик­ротрубочек, нейрофибриллы, митохондрии, рибосомы. С помощью своих отростков нервные клетки контактируют друг с другом, а также с другими типами клеток в организме животного, образуя сложные сплетения.

Контакты между клетками имеют специальное строение и на­зываются синапсами. У позвоночных животных обнаруже­ны различные типы синапсов, различающиеся по структуре и функ­ции. Наиболее часто встречаются так называемые химические


28

29




А

Б

В

Другой тип глиальных клеток — олигодендроциты аналогич­ным образом создают миелиновую оболочку у отростков нервных клеток, находящихся в центральных отделах нервной системы. Данный тип нервных отростков или, как обычно принято их на­зывать, — нервных волокон получил название миелинизированных, или мякотных. Не все нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Некоторые из них хотя и окружены шванновскими клетками или олигодендроцитами, но не имеют миелиновой обо­лочки. Соответственно этот тип нервных волокон получил назва­ние немиелжизированных, или безмякотных. Терминальные (ко­нечные) участки миелинизированных аксонов и дендритов при ветвлении постепенно теряют миелиновую оболочку, однако при этом они не остаются «голыми», а покрыты, как и немиелинизи-рованные волокна, глиальными клетками. В организме животных нервные волокна, как правило, собраны в нервные пучки или нервные стволы. В состав нервных стволов может входить до со­тен тысяч отдельных миелинизированных и немиелинизирован-ных нервных волокон.


^ Рис. 2.2. Схематическое изображение миелинизированного нервного волокна:

А, Б и В — различные стадии развития миелиновой оболочки; Г — миелинизиро-ванное нервное волокно; 1 — шванновская клетка; 2 — нервное волокно; 3 — пе­рехват Ранвье; 4— слои миелина

синапсы, в которых передача сигнала осуществляется с помощью специального химического вещества-передатчика — медиатора. К телу нейронов и их отросткам тесно прилегают глиальные клет­ки (астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и др.). Число глиальных клеток в организме животного превышает ко­личество нейронов более чем в 10 раз. Среди их предполагаемых функций достаточно хорошо изучена функция, связанная с обра­зованием миелиновой оболочки вокруг отростков нейронов.

В морфологических исследованиях с использованием элект­ронного микроскопа было убедительно продемонстрировано, что в периферических нервных окончаниях во время эмбрионально­го и постнатального развития шванновские клетки многократно обматываются вокруг нервного отростка, формируя цилиндри­ческую оболочку, состоящую вначале из чередующихся слоев мембраны и тонкого слоя цитоплазмы (рис. 2.2). Затем слой ци­топлазмы исчезает и образуется компактная структура, содержа­щая в основном липиды, получившая название миелиновой обо­лочки. Одна шванновская клетка может покрыть нервное волокно миелиновой оболочкой на расстоянии 0,9...2 мм. Мембрана нерв­ного волокна остается неприкрытой на узком промежутке длиной около 1 мкм. Этот участок нервного волокна получил название перехвата Ранвье.

30

^ 2.1.2. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ

Прежде чем приступить к изложению современных представ­лений о возбуждении в нервной и мышечной тканях, кратко оста­новимся на исторических аспектах. Как уже говорилось в начале главы, о наличии процесса возбуждения в различных клетках и тканях можно судить по ряду признаков — критериев. Физиолога­ми, изучавшими проблему возбуждения в XIX в., в нервной и мышечной тканях были найдены два весьма показательных и удобных критерия, используемых в клинической и лабораторной практике: появление электрического сигнала в нерве и сокраще­ние мышцы, иннервируемой эти нервом. Классическими опыта­ми, в которых впервые была продемонстрирована связь возбужде­ния в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце XVIII в. итальянским уче­ным Л. Гальвани, а затем в начале XIX в. его учеником К. Мат-теучи. Гальвани приготовил из лапки лягушки нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва, включающего в себя большое количество отдельных нервных волокон, и икроножной мышцы, также состоящей из многих отдельных мышечных кле­ток — мышечных волокон. В середине мышцы делался надрез, в результате чего часть мышечных волокон рассекалась. На повреж­денный участок мышцы с помощью стеклянных крючков (стекло было выбрано в качестве изолятора к электрическому току) поме­щался нерв таким образом, что одна часть касалась поврежденно­го, а другая — интактного участка мышцы (рис. 2.3, А). В момент накладывания нерва мышца сокращалась. Благодаря результатам

31






3


А

Рис. 2.3. Опыты Гальвани (А) и Маттеучи (Б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:

1 — нервный ствол; 2—место повреждения мышцы; J-стеклянные крючки; 4— мес­то контакта нерва с интактным участком мышцы; 5 — биметаллический элемент из пластинок меди и цинка для раздражения нерва и мышцы

данного опыта Гальвани выдвинул два важных положения: 1) «животное электричество», или электрическая поляризация, имеется не только в специальных известных к тому времени электрических органах некоторых рыб (электрический сом, угорь, скат), но и в других тканях организма у различных животных. Отметим, что для доказательства данного положе­ния и был главным образом поставлен этот опыт; 2) элек­трическая поляризация, существующая в мышечной ткани, может вызвать возбуждение нерва.

Результаты экспериментов Маттеучи со вторичным сокра­щением мышцы оказались в пользу положений Гальвани. Мат­теучи в своем опыте использовал два нервно-мышечных препа­рата (рис. 2.3, Б). Нерв первого препарата соединялся с источни­ком электрического тока, а нерв другого накладывался на мышцу первого. При раздражении нерва электрическим током от внеш­него источника тока сокращались мышцы не только первого пре­парата, но и второго. Таким образом, электрический ток как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения является эффективным раздражителем для этих тканей. Процесс возбуждения, происходящий в результате раздражения нервов и мышц, может распространяться на значительные расстояния от места возникновения, причем он сопровождается изменением

электрической поляризации ткани. Для объективности следует указать, что прямых измерений электрических токов в нервно-мышечном препарате в описываемых опытах не производилось, тем не менее результаты исследований Гальвани и Маттеучи явились основой для возникновения активно развивающейся по настоящее время науки о механизмах электрических явлений в организмах — электрофизиологии.

Мощным толчком для развития исследований природы элект­рических явлений в нервных и мышечных структурах послужили работы Е. Дюбуа-Реймона. В середине XIX в. Дюбуа-Реймон с по­мощью весьма чувствительного, но инерционного гальванометра провел серию классических опытов, подтвердивших положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе гене­рировать электродвижущие силы. Так, при рассечении или при­жигании участка мышцы поврежденная область становится элект­роотрицательной по отношению к интактной и соединенный с этими участками с помощью электродов гальванометр регистри­рует электрический ток — «ток повреждения». Кроме того, раздра­жение нерва электрическими импульсами сопровождается крат­ковременными колебаниями регистрируемого электрического то­ка, которые всегда направлены в сторону уменьшения «тока по­вреждения». Для объяснения электрических явлений в нервах и мышцах Дюбуа-Реймон выдвинул гипотезу, согласно которой электрические свойства нервов и мышц обусловлены находящи­мися внутри этих структур так называемыми периполярными мо­лекулами. В покоящихся нервных или мышечных клетках при их рассечении отрицательно заряженные частицы этих молекул все­гда обращены к поперечному разрезу, а к продольной (неповреж­денной) поверхности — положительные. При раздражении пери-полярные молекулы могут менять свою ориентацию, что приво­дит к колебаниям величины «потенциала повреждения» или, как в дальнейшем его стали называть, потенциала покоя. Таким обра­зом, согласно гипотезе Дюбуа-Реймона в нервных и мышечных клетках при регистрации потенциала покоя постоянно существу­ют внутриклеточные соотношения между полярными молекула­ми. Другими словами, потенциал покоя предсуществует, а возбуж­дение связано с перемещением заряженных молекул, причем сами молекулы при этом не претерпевают никаких изменений. Вместе с тем учеником Дюбуа-Реймона Л. Германом была высказана дру­гая точка зрения на происхождение потенциала покоя. Он счи­тал, что электрической поляризации в нормальной неповрежден­ной клетке не существует. Потенциал покоя возникает как след­ствие повреждения клеток. При раздражении или повреждении происходят изменения в самих молекулах, находящихся внутри мышц.или нервов. Эти две теории легли в основу всех существую­щих в настоящее время представлений о развитии возбуждения и возникновении электрических потенциалов в живых клетках и


32

i 3389

33

тканях — теория предсуществования и теория альтерации (по­вреждения). Эти теории в момент своего возникновения были в значительной мере умозрительны и не опирались на какие-либо серьезные экспериментальные данные. Время показало, что наи­более перспективной оказалась теория предсуществования Дю-буа-Реймона.

Результаты работ физикохимиков Аррениуса, Оствальда, Нернста позволили ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну развить взгляды своего учителя и в начале XX в. сформулиро­вать мембранную теорию биоэлектрических явлений. Соглас­но концепции Бернштейна, живая клетка окружена мембраной, которая, пропуская одни ионы и задерживая другие, может по­ляризоваться, т. е. между внутренней и наружной средой клет­ки возникает электрический потенциал. Необходимо отметить, что к тому времени было известно о существовании мембраны только у растительных клеток. Предположение, что мембрана может быть и у клеток животных, возникло после проведения экспериментов по измерению ионного состава внутри клетки и окружающей среды. Было обнаружено, что внутри клеток пре­обладают ионы калия, а во внеклеточной среде — ионы натрия. В соответствии с этими данными Бернштейн полагал, что в со­стоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема только для ионов калия и эта избирательность утрачивается на время возбуждения, когда мембрана становится в равной мере проницаемой и для других ионов, например для ионов натрия и хлора, при этом потенциал покоя исчезает. Мембранная теория Бернштейна внесла существенный вклад в выяснение механиз­мов электрических явлений в живых клетках. В частности, она хорошо объясняла, как клетка поддерживает чрезвычайно эко­номно градиент концентраций ионов. В соответствии с этим получили свое объяснение существование (предсуществование) потенциала покоя, его знак и примерная величина. Вместе с тем в дальнейшем стали накапливаться экспериментальные факты, которые было трудно объяснить с позиций теории Берн­штейна. Концепция Бернштейна была существенно видоизме­нена и переработана в 50-х годах XX в. А. Ходжкиным, А. Хак­сли и Б. Катцем. Нужно отметить, что возникновение новой мембранной теории было подготовлено благодаря усовершен­ствованию методов регистрации электрических потенциалов в живых клетках и экспериментальных методов с одиночными нервными и мышечными клетками, а также нервными волок­нами. Кроме того, значительный вклад внесли исследования структуры самой клеточной мембраны. Видимые доказательства существования клеточной мембраны у клеток животных стали возможны только в середине XX в. в связи с появлением элект­ронного микроскопа.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   86

Похожие:

Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconУчебное пособие Рекомендовано Министерством общего и профессионального...
Учебное пособие предназначено для аспирантов и студентов высших учебных заведений, а также психологов, социологов, педагогов и всех,...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconУчебник для высших учебных заведений
Учебник предназначен для студентов высших и средних учебных заведений, изучающих основы правоведения, а также всем тем, кто интересуется...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconУчебное пособие представляет собой полный курс лекций по оператив-ной...
...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconР. А. Гильман художественная роспись тканей
Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconФ. Е. Василюк методологический анализ в психологии
Рекомендовано Советом по психологии умо по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconВозраста
Допущено Учебно-методическим объединением по направлениям педагогического образования Министерства образования и науки РФ в качестве...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconУмо по классическому университетскому образованию в качестве учебного...
Л86 Лекции по общей психологии / А. Р. Лурия. – Спб.: Питер, 2004. – 320 с: ил. – (Серия «Мастера психологии»)
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconСеменович
Рекомендовано Советом умо университетов РФ по психологии в качестве учебного пособия для высших учебных заведений, ведущих подготовку...
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений icon11, 12, 13, 14, 15; гл. А. Л. Сафронова
Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений
Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений iconУчебник Под редакцией Ю. Н. Солонина и М. С. Кагана Рекомендовано...
Министерства образования РФ для высших учебных заведений в качестве учебника по дисциплине «Культурология»
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2014
контакты
vb2.userdocs.ru
Главная страница